Sétánk során elértünk a harmadik szerveződési szintre. Az első részben megismertük egy idegsejt részeit, hogyan alakulnak ki raja az elektromos jelek, hogyan terjednek és hogyan összegzi a sejt azokat. Megtudtuk mi a kémiai átvivő és moduláló molekulák szerepe. Néhány idegsejt összekapcsolásával a legegyszerűbb idegrendszerek már képesek egyszerű reflexek kivitelezére, egy egyszerű ingerre, egy egyszerű ösztönös, merev választ adnak.

A megígért makákó előtt még egy kis elméleties kitérő.

Mielőtt továbbmegyünk az #agysétával, üssük bele az orrunkat egy kicsit a manapság igen népszerű és sok mély belátásra vezető hálózatelméletbe, mely Barabási-Albert László munkássága kapcsán került a mindennapi nyelvezetbe. A hálózatelmélet a matematika egyik ágának a gráfelméletnek a része.

Sétánk a főemlősök látórendszerének bemutatásán keresztül szemléltet majd számos fontos agykéreg szerveződési alapelvet.

Kezdjük egy makákóval (óvatosan, meglehetősen erős, okos és vad főemlősök). Pontosabban a látórendszerében található anatómiailag és működésileg összekapcsolódó területek tulajdonságaival és kapcsolódási hierarchiájával.

Az előző bejegyzésben a látásfeldolgozás egymásra épülő lépéseit és elágazásait mutattuk be. Hasonló lépcsőkben zajlik a többi érzékszerv (modalitás) feldolgozása az elsődleges és másodlagos (unimodális asszociációs) területeken.

De nyilván mindenki belátja, hogy hasznos, ha érzékszerveink segítik egymást, pl. a látásunkat támogatja tapintásunk vagy hallásunk. Az agy is így cselekszik, léteznek olyan agykérgi területek (multimodális asszociációs területek), ahova több érzékszervből (modalitásból) futnak be magasan feldolgozott jelek melyek összefonódnak egymással, asszociálódnak. Pl- egy nagyothalló embernek sokat segít a szájról olvasás, egy gyengén látónak a hallás és a tapintás.

Ez egy rendszeresen visszatérő kérdés gimnazistáktól, nyilván, mert nagyon húsbavágó probléma. A hír rossz: Nincs csodálatos bogyó vagy üdvmódszerrendszer. Dolgozni kell. De azért, ha néhány dolgot megfogadtok az alantiakból sokat segít.

Zanzásítva:

• Megfelelő módon kell tanulni,
• Aludni kell rá
• Ismételni kell és aktívan előhívni

A látórendszernél megismertük, hogy a tarkólebenyen leghátul elhelyezkedő, nagyméretű elsődleges látókéreg előtt (V1) számtalan specializált látó terület keletkezett (V2, stb.), melyek a látás értelmezésének különböző feladatait látják el.

Hosszú szünet után újra indul az agyséta. A harmadik szerveződési szint, az agyi területek kapcsolatának bemutatásához nekem is el kellett olvasnom egy csomó könyvet, ehhez idő kellett.

Megtudtuk ugye, hogy az egyes érzékszervekből érkező ingerek feldolgozása számos lépcsőben történik. Az elsődleges és másodlagos modális kérgekből az információk egy idő után elkezdenek keveredni egymással, hogy az érzékszervek kisegítsék egymást.

A hippokampusz a modern előagy egyik legősibb része, a limbikus rendszerhez tartozik. Az agykéreg fejlődésének egy egyszerű állapotát őrizte meg. Mindennek ellenére agyunk egyik legfontosabb területe.

Ott tartottunk, hogy a hippokampusz jeleket kap arról mi a fontos, mi kerüljön a memóriába.

A hippokampusz történetesen a mediális szeptum nevezetű agyterülettől kap híreket arról, hogy most történt valami fontos, most kell tanulni. Erről a területről egy összetett pályarendszer érkezik a hippokampuszba. A rostok egy része GABA, a gátló transzmitter segítségével gátlás alá helyezi a hippokampusz gátlósejtjeit. Ezáltal, a gátlás gátlásával megnöveli a serkentő sejtek aktivitását, akik időben sűrítve, többször is visszajátsszák a közelmúlt fontos történéseit, hogy azok mintázatai (középtávú) memóriaként rögzüljenek az agy különböző területein (lásd előző bejegyzés).

Az amigdala, hasonlóan a hippokampuszhoz, az előagy egyik legősibb rendszerének a szaglás köré telepedett és az érzelmeket feldolgozó limbikus rendszernek a része. Fontos a döntésekben és emocionális reakciókban. Kettőjük összjátékában az amigdala adja az érzelmi töltést (félelem, jutalom), a hippokampusz a kontextust, a helyzetet (hol, mikor, hogyan).

Azzal fejeztük be, hogy az amigdala érzelmeket rendel a helyzetekhez és ezzel segíti túlélésünket. Fontos például a félelmi kondícionálában, amikor megtanuljuk azt, hogy tartsunk egy helyszíntől, történéstől.

Ezidáig az érzékelésről, az ingerfeldolgozásról beszéltünk. A fent vázolt lépéseken (elsődleges, másodlagos modális, multimodális asszociációs kérgek) keresztül dolgozódnak fel a külvilág információi, az agy bemenetei. De az agyi feldolgozásnak ugye van egy másik ága is, a válasz, a mozgatás, tervezés, és gondolkodás ága, az agy kimenete.

A harmadiknak tárgyalásra kerülő multimodális asszociációs terület, a homloklebeny, agyunk legújabb szerzeménye, mint tárgyaltuk az egyre absztraktabb mozgástervezést végző mozgató kérgekből, azoktól előre fele fejődött. Alapvető jelentőségű új, elsősorban az emberre jellemző képességeket adott nekünk.

Alant vegyük át kicsit részletesebben a homloklebeny, a prefrontális cortex (PFC) anatómiáját és felosztását, mert egyes területei más-más feladatok ellátására specializálódtak

Nézzük meg a fenti 3 tengely alapján működésében szakosodott homloklebeny területek mit csinálnak?

Nem hagyhatjuk oda a homloklebeny tárgyalását anélkül, hogy a bal-jobb agyféltekei különbségekről ne beszélnénk.
Miközben a homloklebeny viselt dolgai után kutattam, cikkeket és könyveket olvasva, forgattam egy másik könyvet is: Ed Young, Pulitzer díjas tudománynépszerűsítő könyvét, melynek címe „An Immense World”, azaz, Hatalmas világ.

Az előzőekben a hasított agyú betegek jobb és bal féltekéjénak különbözőségeit mutattuk be.

De egészséges, mindennapi esetben a két félteke együttműködik, kiegészítik egymás szakértelmét. A két agyfélteke között a kérgestest (corpus callosum) biztosítja a kommunikációt, lehetővé téve az információk folyamatos áramlását. Ennek köszönhető, hogy például a nyelvi központ (bal félteke) együttműködik a beszédhangok érzelmi árnyalatait érzékelő jobb féltekével.

Az agysétét valahol a homloklebenynél hagytuk el. A most induló minisorozat azt járja körbe, emberi agyunk hogyan tervezi meg a mozgásokat és ehhez hasonlóan hogyan gondolkodik.
A válasz megtervezésének lépéseinél láttuk, hogy az érzékszervi ingerek összefonódó lépcsőkben dolgozódnak fel, egybeolvadnak az egyes modalitások és kialakul belső állapotuknak és a világnak egy elvont, összetett agyi reperezentációja, mely eljut többek között a homloklebenybe, ahol a jelen és a múlt alapján megfogalmazódnak a szándékok, a jövő.

Egy hálózatot ugye csomópontok és élek határoznak meg. A mozgás (és gondolat) tervezés hálózatának ismertetését kezdjük a csomópontokkal, jelen esetben a mozgástervezésben résztvevő agyterületekkel.
Maradjunk a korábban bevált felosztásnál. Kezdjük az agykéreggel és onnan induljunk lefelé. Hagyjuk most a jól ismert érző ágat, kezdjük a csúcson a homloklebenynél. Ugye ennek számos alterülete van, melyek megfogalmazzák a célokat és szándékokat.

Mint azt írtuk a homloklebeny (PFC), kulcsszerepet játszik a döntéshozatalban, a feladatok kiválasztásában és a megoldásukban. A folyamat során az agy több tényezőt mérlegel, hogy eldöntse, melyik feladatra összpontosítson. Az egyes területek a lehetséges tervek kidolgozásának eltérő szempontjait veszik figyelembe és a végén ezeket összegezve adják majd át végleges kidolgozásra a járulékos, másodlagos, majd elsődleges mozgató kérgeknek.

A terveket kidolgozó homloklebeny/motoros kérgek elsősorban nem egymásnak adják tovább a terveket közvetlenül, hanem a fejezetcímben szereplő agyi körökkel azokat minősíttetik is és csak az elfogadott terveket viszik tovább. Az eddigiekben csak egyszerű, ismétlődő dobozok láncolataként ábrázoltuk ezeket a rendszereket. Most belebújunk a dobozok ijesztő részleteibe, hogy megpróbáljuk megérteni, a bennük elbújtatott, akár többszörös gátlások, hogyan faragják a lehetőségeket.

A körök utolsó lépéseként a párhuzamosan érkező gátló törzsdúci és kisagyi hatások (melyek a tervek finomítását és a mozgások precízebbé, pontosabbá csiszolását okozzák), a talamusz (VL/VA) szintjén hatnak kölcsön az agyi tervekkel, majd innen egy serkentő pályán továbbítódnak a feldolgozásban következő agyterületekre.

Az elmúlt hetekben az agyi hálózatok talán egyik legbonyolultabbjának, a tanulási rendszernek a viselt dolgait szedtem össze. Belecsapunk egy sorozatba, mely bemutatja hogyan tanul agyunk.

Történetünk veleje, hogy az agy egy több szerveződési szintet magában foglaló többszörösen összetett alaposan visszacsatolt hálózat. 

Mint láttuk, agyunk nagy hálózata megfelelően összekapcsolt, információfeldolgozásra szakosodott kishálózatokból (agykérgi területek) épül fel több szintben, visszacsatoltan.

A pszichológusok az első vágást hosszútávú memóriákon annak mentén teszik, hogy tudjuk-e, el tudjuk-e magyarázni amit tanulunk vagy pedig reflex, készség szintem tanulunk és nem tudjuk elmagyarázni, legfeljebb megmutatni.

A mindennapi hatékony túléléshez a dolgokra különböző ideig kell emlékeznünk. Van amire csak egy rövid ideig (Mit hozzak a boltból? Hova tettem a bringa zárjának a kulcsát? Mik voltak a fizika feladatban a megadott értékek és mi a kérdés?), van amire örökre kell / kellene emlékezni (születési helyem, anyukám neve, a mohácsi vész időpontja). Egy eseményről, vagy egy terv eredményének sikeréről gyakran csak utólag dől el fontos-e, érdemes-e emlékezni rá. Ezért az agy eltérő részein kialakultak különböző időtartalmú memóriák, melyek azután, hogy az információ hasznosnak bizonyult, a rövidtávú memóriákból átkerülnek a hosszabbtávú memóriákba. (korábbi cikkünk a memóriáról)

A tanulás alapja a szinaptikus súlyok megváltozása. A neuronhálózatoknál bemutattuk a memória alapjául szolgáló sejtszintű, társításos (asszociatív) tanulást, mely a Hebb szabályt használva alakítja a szinaptikus súlyokat, és ezért a hálózat információfeldolgozó képességét. Ez ugye a (kis)hálózat szintű tanulást írja le, ami azonnali és mindig bekövekezik, ha megvan az egyidejűség.

Most hogy átvettük a memóriák és a tanulás fajtáit, jön a legcikornyásabb rész, a jutalmazási rendszer (reward system) felépítésének és működésének bemutatása. A jutalmazási rendszer az agy egyik legfontosabb motivációs és tanulási rendszere, amely lehetővé teszi, hogy egy szervezet súlyozza (priorizálja), megtanulja és előnyben részesítse azokat a viselkedéseket, amelyek kellemes vagy hasznos kimenetelhez vezetnek és elkerülje azokat amik nem. A különböző típusú tanulások másként használják ezt a rendszert.

A dopaminfelszabadulás –a jutalom-predikciós hiba (RPE, reward prediction error) kódolása összetett agyi rendszerek összehangolt működése nyomán jön létre. Ezek a rendszerek érzékelik, összevetik és értékelik a várt és a bekövetkezett kimeneteleket, és ennek alapján határozzák meg, hogy felszabadul-e dopamin, milyen mennyiségben, és mely agyterületeken. Ami fontos, hogy nem a jutalom értéke számít itt, hanem a jutalom változása és váratlansága. Ez tanít minket a legjobban, hibáinkból és sikereinkből tanulunk a legjobban, nem a kb. jó rutinszerűen megcsinált dolgokból.

Eljutottunk végre oda, hogy kiértékeltük a válasz sikerét és kaptunk egy pozitív, egy nulla vagy egy negatív reward prediction error-t (RPE). Ennek megfelelően sok dopamin szabadul fel, kevés dopamin szabadul fel vagy nem szabadul fel dopamin. Ez lesz a jel arra, hogy kell-e tanulni, a szinaptikus kapcsolatok megerősödjenek, ne változzanak vagy gyengüljenek.

Annak a bemutatásával folytatjuk hogyan szabályozza a dopamin a tanulást? 

Nézzük akkor a dopamin második hatását. Ugyanis a pozitív RPE (sok dopamin)– vagyis amikor a kapott jutalom nagyobb vagy váratlanabb, mint amit előre vártunk – nemcsak tanulási jelet, hanem szubjektív élményt is kivált: örömöt, elégedettséget, "sikerérzést".

Most hogy átvészeltük a jutalmazási rendszer irányításával működő felügyelt tanulás rendszerét és módszereit, nézzünk példákat is a működésére. Egy ingerre vagy egy cselekedetre adott válasz, vagy annak hiánya többféle kimenetellel (jutalom, büntetés, vagy ezek elmaradása) járhat, és ennek megfelelően eltérő módokon tanulnak az érintett agyi területek.